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课外拓展
一、酶作用的原理
(1)降低活化能
从反应的角度看，只有具备足够能量的反应物分子碰撞，才能发生化学反应。这种碰撞称为有效碰撞，能发生有效碰撞的分子称为活化分子。活化分子越多，反应速度越快。为了使反应物分子能发生有效碰撞，需从外部供给额外能量，这部分能量称为活化能。反应需要的活化能越少，反应就越易进行，催化剂的作用就在于减少所需的活化能，从而使反应加速进行。
(2)中间产物学说
要减少活化能。酶必须与底物互相作用，这种相互作用减少活化能的理论，目前有一种中间产物学说。其基本论点是酶(E)先与底物(S)结合生成不稳定的中间产物ES，由ES再分解成产物(P)和原来的酶。
E+S→ES→E+P
这样把原来需要活化能较高的一步反应S→P，变成需要活化能较少的两步反应，大大降低了反应所需的活化能。
(3)诱导契合假说
酶和底物如何结合成中间产物呢?有人提出了“诱导—契合“理论。它的基本要点是：酶与底物结合时，酶分子中与底物结合的部位，称为酶的活性中心。酶分子的活性中心或酶分子的结构有一定的可变性，底物能诱导酶分子的活性中心构象发生变化，使酶能与底物分子很好地结合，从而发生催化作用。
二、其他核苷酸衍生物
除三磷酸腺苷ATP以外，其他核苷酸的三磷酸酯，对于生物体的生命活动也具有重要的功能。如三磷酸鸟苷(GTP)，参与蛋白质的生物合成；三磷酸胞苷(CTP)，参与脂肪和磷脂的合成；三磷酸尿苷(UTP)，参与糖元的合成。此外，还存在着一些环式核苷酸，例如环式AMP(cAMP)和环式GMP(cGMP)等物质，也在生命活动中起着十分重要的作用。再有一类核苷酸衍生物，例如烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)、黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)和黄素单核苷酸(FMN)是细胞氧化还原反应中的电子受体。
三、磷酸肌酸及其它高能化合物
ATP是细胞内主要的磷酸载体或能量传递体，人体储存能量的方式不是ATP而是磷酸肌酸。肌酸主要存在于肌肉组织中，骨骼肌中含量多于平滑肌，脑组织中含量也较多，肝、肾等其它组织中含量很少。
磷酸肌酸的生成反应如下：
肌细胞线粒体内膜和胞液中均有催化该反应的肌酸激酶，它们是同工酶。线粒体内膜的肌酸激酶主要催化正向反应，生成的ADP可促进氧化磷酸化，生成的磷酸肌酸逸出线粒体进入胞液，磷酸肌酸所含的能量不能直接利用；胞液中的肌酸激酶主要催化逆向反应，生成的ATP可补充肌肉收缩时的能量消耗，而肌酸又回到线粒体用于磷酸肌酸的合成，此过程可用图6-15表示。
图6-15 磷酸肌酸的生成与利用
肌肉中磷酸肌酸的浓度为ATP浓度的5倍，可储存肌肉几分钟收缩所急需的化学能，可见肌酸的分布与组织耗能有密切关系。
其它高能化合物
人体存在多种高能化合物，但这些高能化合物的能量并不相同。体外实验中，在pH7.0，25℃条件下，每克分子ATP水解生成ADP+Pi时释放的能量为7.1千卡或30.4千焦耳，在体内，pH7.4，37℃，ATP、ADP+Pi、Mg2+均处于细胞内生理浓度的情况下，每克分子ATP水解生成ADP+Pi时释放的能量为33.5-50千焦耳或8-12千卡(表6-4)。
表6-4 几种常见高能化合物水解时释放的能量
| 化合物 | 千焦耳/克分子 | 千卡/克分子 |
| 磷酸烯醇式丙酮酸 | -62.1 | -14.8 |
| 1，3-二磷酸甘油酸 | -49.5 | -11.8 |
| 磷酸肌酸 | -43.9 | -10.5 |
| 乙酰CoA | -31.4 | -8.2 |
| ATP | -30.4 | -7.3 |
| S-腺苷蛋氨酸 | -29.3 | -7.0 |
| F-6-P | -15.6 | -3.8 |
| 谷氨酰胺 | -14.2 | -3.4 |
| G-6-P | -13.48 | -3.3 |
四、ATP的生成
ATP几乎是生物组织细胞能够直接利用的唯一能源，在糖、脂类及蛋白质等物质氧化分解中释放出的能量，相当大的一部分能使ADP磷酸化成为ATP，从而把能量保存在ATP分子内。
ATP为一游离核苷酸，由腺嘌呤、核糖与三分子磷酸构成，磷酸与磷酸间借磷酸酐键相连，当这种高能磷酸化合物水解时(磷酸酐键断裂)自由能变化(G)为30.5KJ/mol，而一般的磷酸酯水解时(磷酸酯键断裂)自由能的变化只有8至12KJ/mol，因此曾称此磷酸酐键为高能磷酸键，但实际上这样的名称是不够确切的，因为一种化合物水解时释放自由能的多少取决于该化合物整个分子的结构，以及反应的作用物自由能与产物自由能的差异，而不是由哪个特殊化学键的破坏所致，但为了叙述及解释问题方便，高能磷酸键的概念至今仍被生物化学界采用。
ATP是一高能磷酸化合物，当ATP水解时首先将其分子的一部分，如磷酸(Pi)或腺苷酸(AMP)转移给作用物，或与催化反应的酶形成共价结合的中间产物，以提高作用物或酶的自由能，最终被转移的AMP或Pi将被取代而放出，ATP多以这种通过磷酸基团等转移的方式，而非单独水解的方式，参加酶促反应提供能量，用以驱动需要加入自由能的吸能反应，ATP水解反应的总结如下：
ATP——→ADP+Pi
或ATP——→AMP+PPi
(焦磷酸)
体内ATP生成有两种方式：
(一)底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 底物分子中的能量直接以高能键形式转移给ADP生成ATP，这个过程称为底物水平磷酸化，这一磷酸化过程在胞浆和线粒体中进行，包括有：
(二)氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 氧化和磷酸化是两个不同的概念。氧化是底物脱氢或失电子的过程，而磷酸化是指ADP与Pi合成ATP的过程。在结构完整的线粒体中氧化与磷酸化这两个过程是紧密地偶联在一起的，即氧化释放的能量用于ATP合成，这个过程就是氧化磷酸化，氧化是磷酸化的基础，而磷酸化是氧化的结果。
机体代谢过程中能量的主要来源是线粒体，既有氧化磷酸化，也有底物水平磷酸化，以前者为主要来源。胞液中底物水平磷酸化也能获得部分能量，实际上这是酵解过程的能量来源。